Published on
2. Streptococcus, Staphylococcus) và nó là một điểm quan trọng để nhận dạng các chinày.Một công cụ quan trọng để nhận dạng khác là nhuộm Gram, đặt theo tên của HansChristian Gram, người phát triển kĩ thuật này. Nhuộm Gram giúp phân vi khuẩn thành2 nhóm, dựa vào thành phần cấu tạo của vách tế bào. Khi đầu tiên chính thức sắp xếpcác vi khuẩn vào từng ngành, người ta dựa chủ yếu vào phản ứng này: * Gracilicutes – vi khuẩn có màng tế bào thứ cấp chứa lipid, nhuộm Gram âm tính (nói gọn là vi khuẩn Gram âm) * Firmicutes – vi khuẩn có một màng tế bào và vách pepticoglycan dày, nhuộm Gram cho kết quả dương tính (Gram dương) * Mollicutes – vi khuẩn không có màng thứ cấp hay vách, nhuộm Gram âm tính. Dựa theo hình thái bên ngoài có thể chia vi khuẩn thành 5 loại hình khác nhau: cầu khuẩn, trực khuẩn, cầu trực khuẩn, xoắn khuẩn và vẩy khuẩn.Hình 6Hình 1.9. Các hình dạng chính của vi khuẩn- Cầu khuẩn 1, 2, 3, 4, 5- Trực khuẩn 6, 7, 8, 9- Xoắn khuẩn 10, 11, 12
3. 1.1.Cầu khuẩn:(coccus.cocci):
4. Là những vi khuẩn có hình cầu, tuy nhiên có nhiều loại có thể là hình tròn, nhìnhbầu dục như lậu cầu khuẩn Neisseria Gonorrhoeae, hoặc hình ngọn nến nhưphế cầu khuẩn Streptococcus pneumoniae-đơn cầu khuẩn: monococcus.có rất nhiều giống khác nhau.Micrococcus agilistham gia vào qtr chuyển hóa Ni tơ .amonMonococcus lactis tham gia vào qtr hình thành nấm men-song cầu khuẩn( diplococcus) : gồm 2 tb đại diện 1 số loài: diplococcuspneumonia( giống song cầu khuẩn gay bẹnh viêm phổi).Azotobacter chlorophyll-tứ cầu khuẩn: (tetracoccus,tetracocci): tetracoccus homari: gây rất nhiều bệnhtrên gà-tụ cầu khuẩn( Staphylococcus.Staphylococci): hình chùm nho gây bẹnh ng vàdộng vật: staphylococcus epidermidis-liên càu khuẩn( Streptococus) chuỗi hình xếp lại vboiws nhau: đại dieenjlafstreptococcus lactic gây hỏng đồ hộp-Giống bất càu khuẩn( Sarcina) đứng thành khối từ gồm 8or 16 tb.ĐẠI diện:sarcina lutea 1.2.Trực khuẩn(bacillus)-Bacillus,bacilli: là trực khuẩn Gam dg sống hiếu khí sinh nha bào chiều ngangcủa nha bào ko vượt quá ngang của VK do đó có nha bào thì tb vk ko thay đổihình dạng thí dụ trực khuẩn nhiệt than( Bacillus anthracis)
5. -bacterium,bacteria: là trực hkuaarn gam âm sống hiếu khí ko sinh nha bàothường có long ở quanh than VK có nhieuf loại Bacterium gây bệnh chon g và rasúc như trực khuẩn đg ruột: salmonella,Escherichia-Clostridium: trực khuẩn dg 2 dầu tròn sóng kỵ khí sinh nha bào chiều ngang củanha bào thường lớn hơn chiều ngang của VK vi thế khi mang nha bào VK biếnđổi hình dạng như hình thoi hình vợt hình dùi trống…có nhiều loại gây bệnhchon g và ĐV như trực khẩn uốn ván (clostridium tetani)-corynebacterium: ko sinh nha bào khi nhuộm bắt màu khacs nhau ở những đoạnnhỏ mà nó tạo thành(corynobacterium diphythuriae) 1.3.Cầu trực khuẩn: (coccus-bacillus)dạng trung gian giữa cầu khuẩn và trực khuẩn: (coccus-bacillus)dạng elip :pasteurella gây bệnh tụ huyết trùng ở ĐV (lợn)1.4.Xoắn khuẩn( Spirillum): có 2 vòng xoắn trở lên.đại diện: treponema dentina:gây bệnh giang mai .Spirillum rubrum: gây bệnh uốn ván1.5.Phẩy khuẩn( vibrio):dạng dấu hỏi phẩy trăng khuyếtđại diện :cell vibrodennitrificant :có khả năng phân hủy xelulozo tinh bột hợp chất cơ sợi trongnc
7. Gram dương Gram âm Thành phần Tỷ lệ % đối với khối lượng khô của thành tế bào Peptidoglycan 30-95 5-20Acid teicoic (Teichoic acid) Cao 0 Lipid Hầu như không có 20 Protein Không có hoặc có ít CaoMàng sinh chất (plasma membrane); Màng ngoài (outer membrane); Chu chất(Periplasmic space) Peptidoglycan là loại polyme xốp, khá bền vững, cấu tạo bởi 3 thành phần: -N-Acetylglucosamin ( N-Acetylglucosamine, NAG) -Acid N-Acetylmuramic (N-Acetylmuramic acid, NAM) -Tetrapeptid chứa cả D- và L- acid amin
8. Thành tế bào vi khuẩn Gram dương
9. Thành tế bào vi khuẩn Gram âm 2- Màng sinh chất: Màng sinh chất hay Màng tế bào chất (Cytoplasmic membrane, CM) ở vi khuẩncũng tương tự như ở các sinh vật khác. Chúng cấu tạo bởi 2 lớp phospholipid (PL),chiếm 30-40% khối lượng của màng, và các protein (nằm trong, ngoài hay xen giữamàng), chiếm 60-70% khối lượng của màng. Đầu phosphat của PL tích điện, phân cực,ưa nước ; đuôi hydrocarbon không tích điện, không phân cực, kỵ nước. CM có các chức năng chủ yếu sau đây: – Khống chế sự qua lại của các chất dinh dưỡng, các sản phẩm trao đổi chất – Duy trì áp suất thẩm thấu bình thường trong tế bào. – Là nơi sinh tổng hợp các thành phần của thành tế bào và các polyme của bao nhày (capsule). – Là nơi tiến hành quá trình phosphoryl oxy hoá và quá trình phosphoryl quang hợp (ở vi khuẩn quang tự dưỡng) – Là nơi tổng hợp nhiều enzym, các protein của chuỗi hô hấp.
10. – Cung cấp năng lượng cho sự hoạt động của tiên maoSinh viên điền chú thích theo hướng dẫn của giáo viên Cấu trúc của đầu và đuôi của phospholipid
11. Hình 1 3. Tế bào chất :Tế bào chất (TBC-Cytoplasm) là phần vật chất dạng keo nằm bên trong màngsinh chất, chứa tới 80% là nước. Trong tế bào chất có protein, acid nucleic,hydrat carbon, lipid, các ion vô cơ và nhiều nhiều chất khác có khối lượng phântử thấp. Bào quan đáng lưu ý trong TBC là ribosom (ribosome). Ribosom nằmtự do trong tế bào chất và chiếm tới 70% trọng lượng khô của TBC. Ribosomgồm 2 tiểu phần (50S và 30S), hai tiểu phần này kết hợp với nhau tạo thànhribosom 70S. S là đơn vị Svedberg- đại lượng đo tốc độ lắng khi ly tâm cao tốc.Cấu trúc của ribosom vi khuẩn so với ribosom 80S ở các sinh vật nhân thật
12. (nấm, thực vật, động vật) được trình bày trong bảng sau đây (Giáo viên giảng để sinh viên chú thích vào hình bằng tiếng Việt)Ribosom ở vi khuẩnSo sánh Ribosom ở Vi khuẩn và ở các Sinh vật nhân thật (Eukaryotic ribosome) Trong tế bào chất của vi khuẩn còn có thể gặp các chất dự trữ như các hạtglycogen, hạt PHB (Poly-ß-hydroxybutyrat), Cyanophycin, Phycocyanin, các hạt dịnhiễm sắc (metachromatic body), các giọt lưu huỳnh… Ở loài vi khuẩn diệt côn trùng Bacillus thuringiensis và Bacillus sphaericus còngặp tinh thể độc (parasoral body) hình quả trám, có bản chất protein và chứa nhữngđộc tố có thể giết hại trên 100 loài sâu hại (tinh thể độc chỉ giải phóng độc tố trongmôi trường kiềm do đó các vi khuẩn này hoàn toàn vô hại với người, gia súc, gia cầm,
13. thuỷ hải sản- có hại đối với tằm). Bacillus sphaericus có thể diệt cung quăng của cácloài muỗi.Bào tử (spore) và Tinh thể độc (Crystal) ở Bacillus thuringiensis (trái) và Bacillussphaericus (phải). Thể nhân ( Nuclear body) ở vi khuẩn là dạng nhân nguyên thuỷ, chưa có màng nhân nên không có hình dạng cố.A)Mezoxom là một thể hình cầu trong giống như cái bong bóng gồm nhiều lớp màngcuộn lại với nhau, có đường kính khoảng 250 nm. Mezoxom chỉ xuất hiện khi tế bàophân chia, nó có vai trò quan trọng trong việc phân chia tế bào và hình thành vách ngănngang. Ở nhiều loài vi khuẩn, Mezoxom là một thành phần của màng tế bào chất pháttriển ăn sâu vào tế bào chất. Một số enzym phân huỷ chất kháng sinh như Penixilinazađược sinh ra từ Mexozom.B). RiboxomRiboxom là nơi tổng hợp protein của tế bào, chứa chủ yếu là ARN và protein.Ngoài ra có chứa một ít lipit, và một số chất khoáng. Riboxom có đường kính khoảng200A, cấu tạo bởi 2 tiểu thể – 1 lớn, 1 nhỏ. Tiểu thể lớn có hằng số lắng là 50S, tiểuthể nhỏ 30S (1S = 1-13 cm/giây)200 A50 S30 S70 S
14. Mỗi tế bào vi khuẩn có trên 1000 riboxom, trong thời kỳ phát triển mạnh của nó, sốlượng riboxom tăng lên. Không phải tất cả các riboxom đều ở trạng thái hoạt động.Chỉ khoảng 5 – 10% riboxom tham gia vào quá trình tổng hợp protein. Chúng liên kếtnhau thành một chuỗi gọi là polyxom nhờ sợi ARN thông tin. Trong quá trình tổng hợp protein, các riboxom trượt dọc theo sợi ARN thông tinnhư kiểu đọc thông tin. Qua mỗi bước đọc, một axit amin lại được gắn thêm vàochuỗi polypeptit 4. Thể nhân:Thể nhân ( Nuclear body) ở vi khuẩn là dạng nhân nguyên thuỷ, chưa có màng nhânnên không có hình dạng cố định, và vì vậy còn được gọi là vùng nhân. Khi nhuộm màutế bào bằng thuốc nhuộm Feulgen có thể thấy thể nhân hiện màu tím. Đó là 1 nhiễmsắc thể (NST, chromosome) duy nhất dạng vòng chứa 1 sợi ADN xoắn kép (ở Xạkhuẩn Streptomyces có thể gặp nhiễm sắc thể dạng thẳng). NST ở vi khuẩnEscherichia coli dài tới 1mm (!), có khối lượng phân tử là 3.109, chứa 4,6.106 cặp basenitơ. Thể nhân là bộ phận chứa đựng thông tin di truyền của vi khuẩn. * Thể nhân trong tế bào vi khuẩn Escherichia coli. Ngoài NST, trong tế bào nhiều vi khuẩn còn gặp những ADN ngoài NST. Đó lànhững ADN xoắn kép có dạng vòng khép kín, có khả năng sao chép độc lập, chúng cótên là Plasmid.4.1. cấu trúc của thể nhân.Nhân tế bào vi khuẩn không phân hóa thành khối rõ rệt như của tế bào nhiều VSVkhác ( nấm men, nấm mốc , tảo…).
16. Hình 1.14. Vỏ nhày của Klebsiallapneumoniae trong suốt hiệnBao nhầy hay Giáp mạc (Ca psule) gặp ở một số loài vi khuẩn với các mức độ khác nhau: -Bao nhầy mỏng ( Vi giáp mạc, Microcapssule) -Bao nhầy (Giáp mạc, Capsule) -Khối nhầy ( Zooglea) Muốn quan sát bao nhầy thường lên tiêu bản với mực tàu, bao nhày có màu trắng hiện lên trên nền tối. Thành phần chủ yếu của bao nhầy là polysaccarid, ngoài ra cũng có polypeptid và protein. Trong thành phần polysaccarid ngoài glucose còn có glucozamin, ramnose, acid 2-keto-3-deoxygalacturonic, acid uronic, acid pyruvic, acid axetic… Ý nghĩa sinh học của bao nhầy là: -Bảo vệ vi khuẩn trong điều kiện khô hạn, bảo vệ vi khuẩn tránh bị thực bào (trường hợp Phế cầu khuẩn-Diplococcus pneumoniae) -Cung cấp chất dinh dưỡng cho vi khuẩn khi thiếu thức ăn
17. -Là nơi tích luỹ một số sản phẩm trao đổi chất (dextran, xantan…)-Giúp vi khuẩn bám vào giá thể ( trường hợp các vi khuẩn gây sâu răng nhưStreptococcus salivarrius, Streptococcus mutans…)Vi khuẩn Acetobacter xylinum có bao nhầy cấu tạo bởi cellulose. Người ta dùng vikhuẩn này nuôi cấy trên nước dừa để chế tạo ra Thạch dừa (Nata de coco).dừa (Nata de coco)Vi khuẩn Leuconostoc mesenteroides cóbao nhầy dày chứa hợp chất polyme là Dextran có tác dụng thay huyết tươngkhi cấp cứu mà thiếu huyết tương. Sản phẩm này rất quan trọng khi có chiếntranh. Vi khuẩn này thường gặp ở các nhà máy đường và gây tổn thất đường trongcác bể chứa nước ép mía. Nhờ enzym dextransuccrase mà đường saccarose bịchuyển thành dextran và fructose.
18. Vi khuẩn Leuconostoc mesenteroides Một số bao nhầy của vi khuẩn còn được dùng để sản xuất Xantan (Xanthane) dùng làm chất phụ gia trong công nghiệp dầu mỏ. 6.Tiên mao và khuẩn mao :Hình 24Hình 1.16. Các kiểu tế bào vi khuẩn có tiên maoĐơn mao khuẩn: 1, 2, 4, 11Chùm maokhuẩn: 3, 5, 6, 12, 13Chu mao khuẩn: 7, 8, 9, 10 Tiên mao (Lông roi, flagella) không phải có mặt ở mọi vi khuẩn, chúng quyết định khả năng và phương thức di động của vi khuẩn. Tiên mao là những sợi lông dài, dưới kính hiển vi quang học chỉ có thể thấy rõ khi nhuộm theo phương pháp riêng. Dưới kính hiển vi điện tử có thể thấy rất rõ cấu trúc của từng sợi tiên mao. Để xác định xem vi khuẩn có tiên mao hay không còn có cách thử gián tiếp nhằm biết khả năng di động của chúng. Cấy bằng que cấy nhọn đầu vào môi trường thạch
19. đứng chứa 0.4% thạch (agar-agar), còn gọi là môi trường thạch mềm. Nếu thấyvết cấy lan nhanh ra xung quanh thì chứng tỏ là vi khuẩn có tiên mao, có khả năngdi động.Tiên mao có thể gốc (basal body), gồm 1 trụ nhỏ được gắn với 4 đĩa tròn (vi khuẩnG – ) có dạng vòng nhẫn (ring), ký hiệu là các vòng L,P,S và M. Vòng L nằm ngoàicùng, tương ứng với lớp liposaccarid của màng ngoài ; vòng P tương ứng với lớppeptidoglycan, vòng S tương ứng với lớp không gian chu chất ; vòng M nằm ởtrong cùng. Vi khuẩn G+ chỉ có 2 vòng : 1 vòng nằm ngoài tương ứng với thành tếbào và 1 vòng trong tương ứng với màng sinh chất. Xuyên giữa các vòng là 1 trụnhỏ (rod) có đường kính 7nm. Bao bọc tiên mao ở phần phía ngoài là một bao ngắncó hình móc (hook). Sợi tiên mao (filament) dài khoảng 10-200 m và có đường kínhkhoảng 13-20nm. Đường kính của bao hình móc là 17nm. Khoảng cách giữa vòngS và vòng M là 3mm, giữa vòng P và vòng L là 9nm, giữa vòng P và vòng S là12nm. Đường kính của các vòng là 22nm, đường kính các lỗ ở các vòng là 10nm.Khoảng cách từ mặt ngoài của vòng L đến mặt trong của vòng M là 27nm. Sợi tiênmao cấu tạo bởi loại protein có tên là flagellin, có trọng lượng phân tử là 30 000-60000. Một số vi khuẩn có bao lông (sheath) bao bọc suốt chiều dài sợi, như ởtrường hợp chi Bdellovibrio hay vi khuẩn tả Vibrio cholera.
20. Tiên mao và khuẩn mao ở vi khuẩnTiên mao ở VK Gram dương Tiên mao ở VK Gram âmTiên mao ở vi khuẩn G +
21. Tiên mao ở vi khuẩn G – Các tiểu phần (subunit) của flagellin được tổng hợp từ các hạt ribosom nằmgần màng sinh chấy tổng hợp nên và đi qua lõi mà tạo dần thành sợi tiên mao Tiên mao của vi khuẩn có các loại khác nhau tuỳ từng loài :
23. Xoắn thể (Spirochete) quan sát dưới kính hiển vi nền đen. AF: Sợi trục PC: Ống nguyên sinh chất OS: Vỏ ngoài IP: Lỗ nối
24. Cơ chế chuyển động uốn vặn tế bào ở Xoắn thể ( OS, AF, PC- xem chú thích ở hìnhtrên). ** Khuẩn mao và Khuẩn mao giới: Khuẩn mao (hay Tiêm mao, Nhung mao , Fimbriae) là những sợi lông rất mảnh,rất ngắn mọc quanh bề mặt tế bào nhiều vi khuẩn Gram âm. Chúng có đường kínhkhoảng 7-9nm, rỗng ruột (đường kính trong là 2-2,5nm), số lượng khoảng 250-300sợi/ vi khuẩn. Kết cấu của khuẩn mao giản đơn hơn nhiều so với tiên mao. Chúng cótác dụng giúp vi khuẩn bám vào giá thể ( nhiều vi khuẩn gây bệnh dùng khuẩn mao đểbám chặt vào màng nhầy của đường hô hấp, đường tiêu hoá, đường tiết niệu củangười và động vật).Khuẩn mao ở vi khuẩn E.coli
25. Có một loại khuẩn mao đặt biệt gọi là Khuẩn mao giới (Sex pili, Sex pilus-số nhiều)có thể gặp ở một số vi khuẩn với số lượng chỉ có 1-10/ vi khuẩn. Nó có cấu tạo giốngkhuẩn mao , đường kính khoảng 9-10nm nhưng có thể rất dài. Chúng có thể nối liềngiữa hai vi khuẩn và làm cầu nối để chuyển vật chất di truyền (ADN) từ thể cho(donor) sang thể nhận (recipient). Quá trình này được gọi là quá trình giao phối(mating) hay tiếp hợp (conjugation). Một số thực khuẩn thể (bacteriophage) bám vàocác thụ thể (receptors) ở khuẩn mao giới và bắt đầu chu trình phát triển của chúng.7.các pill (tiên mao) của vi khuẩn. Ngoài tiên mao ra, ở nhiều loài vi khuẩn còn có một bộ phận phụ khác hình sợi rất ngắn và rất mảnh gọi là pill,fimbriae, nó có thể mất đi mà không ảnh hưởng tới sự tồn tại của vi khuẩn. Đường kính của pill khoảng 20-80nm, dài khoảng 0.3-0.4 µm, pili. Dựa vào chức năng người ta chia 2 loại pili. 7.1. Pili chung. Pili chung là pili dùng để bám, nên nó còn gọi là cơ quan bám của vi khuẩn, giúp cho vi khuẩn bám chắc hơn trên bề mặt cơ chất. Nhờ pili này vi khuẩn có thể bám lên bề mặt môi trường lỏng hay đậc, nơi có nhiều oxi. Pili này chỉ được phát hiện trên kính hiển vi điện tử, mỗi tế bào vi khuẩn có tới hàng trăm pili này. Pili có thể mất đi do biến dị, sự có mặt của pili này quyết định tính chất ngưng kết hồng cầu của vi khuẩn. Các pili chung có cấu tạo của một protein mang tên pilin và nó là một kháng nguyên. Pili chung không phải là cơ quan di động của vi khuẩn, nó có tác dụng làm tăng thêm bề mặt thu chất dinh dưỡng của tế bào. 7.2. Pili giới tính hay pili F. Mỗi vi khuẩn có từ 1-4 pili giới tính, chỉ có các vi khuẩn đực F+ mới có pili này. Nhiệm vụ của các pili này là tham gia vào các hiên tượng giới tính, sự tiếp hợp thể hiện bằng sự cố định một đầu của pili vào tế bào cái, sau đó là sự vận chuyển
26. chất liệu di truyền của vi khuẩn đực sang vi khuẩn cái qua đường pili này, nếu pilinày bị đức thì vi khuẩn không tiếp hợp nữa. một số phage bám trên pili này sẽ bơmaxit nucleic của phage vào vi khuẩn qua đường pili này.8.Bào tử(spore)Một số loại vi kguan63, thường là các vi khuẩn Gram dương như giống đực khuẩnBacillus và Closridium có thể hình thành trong tế bào những thể hình tròn hay hìnhbầu dục trong tế bào gọi là bào tử hay nha bào (spore).Bào tử là một hình thức tiềm sinh của vi khuẩn, nó giúp cho vi khuẩn vượt quanhững đều kiện bất lợi của ngoại cảnh. Bào tử thường được sinh ra trong nhữngđiều kiện bất lợi như mơi trường nghèo chất dinh dưỡng, nhiệt độ, độ pH khôngthích hợp, môi trường tích lũy nhiều sản phẩm trao đổi chất bất lợi, mỗi vi khuẩnchỉ tạo được một bào tử. Khi đều kiện sống thuận lợi bào tử lại nẩy mầm để đưavi khuẩn trở lại dạnh sinh sản.8.1. Sự hình thành bào tử.Khi hình thành bào tử, vi khuẩn sử dụng phần lớn nguyên sinh chất trong tế bào.Lúc đầu nguyên sinh chất và chất nhân được tập trung lại ở một vi trí nhất địnhtrong tế bào, tiếp theo là sự hình thảnh một màng ngăn cách khối nhân và phầnnguyên sinh chất với phần còn lại của vi khuẩn, nguyên sinh chất tiếp tục cô đặclại, đó là giai đoạn tiền bào tử, sao đó tiền nha bào được bao bọc dần bởi các lớpmàng và chuyển thành bào tử. Thời gian hình thành bào tử tùy theo từng loại vikhuẩn, có thể từ 18 -20 giờ.8.2. Cấu trúc của bào tử.
27. Khi quan sát dưới kính hiển vi điện tử cho thấy bào tử được cấu trúc bởi nhiều lớpmàng bao bọc. Tiếp xúc với nguyên sinh chất của bào tử gọi là lớp mỏng gọi làmàng bào tử tương ứng với màng nguyên sinh chất của tế bào vi khuẩn ở thể sinhtrưởng, sau đó đến vách bào tử, vách này sẽ chuyễn thành vách tế bào khi vi khuẩnnẩy mầm. Vách bào tử được bao bọc bởi một lớp dày gọi là vỏ. Vỏ này không bắtmàu huốc nhộm, xung quanh vỏ có hai lớp bao: bao trong và bao ngoài. Đó là nhữnglớp đề kháng mạnh, hai lớp này quyết định tính không thấm các yếu tố hóa học vàquyết định tính đề kháng đối với các yếu tố lý học.8.3. Thành phần hóa học của bào tử.Các lớp bao và màng của bào tử có cấu tạo đơn giản là protein có chứa nhiềuGlyxin,Tirozin và đặc biệt là Xystin, ngoài ra còn có sự tham gia của Keratin. Ởđây có rất nhiều cầu disunfua, những cầu này đóng vai trò quyết định tính chất củabào tử như sự đề kháng đối với các yếu tố lý, hóa học.Nguyên sinh chất của bào tử có chứa ít nhất một nhiễm sắc thể, một số riboxomvà rất nhiếu enzym chuyển hóa nhưng ở trạng thái không hoạt động, khi vi khẩnnẩy mầm thì những enzym này lại bắt đầu hoạt động.Bào tử còn chứa một lượng lớn canxi, magie và axit dipicolinic, axit này chiếm từ 5-12% khối lượng khô của bào tử.Lượng nước trong bào tử rất thấp và tồn tại dưới dạng nước liên kết.8.4. Sức đề kháng của bào tử.Bào tử có sức đề kháng cao đối với các yếu tố vật lý và hóa học như nhiệt độ, tiacựa tím, áp suất và các chất sát trùng.
28. Sự tồn tại dưới dạng bào tử trong tự nhiên của vi khuẩn gây bệnh là nguồn lây lanbệnh nguy hiểm. Sở dĩ nha bào có sự đề kháng cao và sống lâu là do các yếu tốsau:+ Nước trong nha bào phần lớn ở trạng thái liên kết, do đó không có khả năng làmbiến tính protein khi tăng nhiệt độ.+ Do trong bào tử có một lượng lớn ion Ca++ và axit dipicolinic. Protein trong bào tửkết hợp với dipicolinat canxi thành một phức chất có tính ổn định cao đối với nhiệtđộ.+ Các enzym và các hoạt tính sinh học khác trong bào tử đều tồn tại dưới dạngkhông hoạt động, làm hạn chế sự trao đổi chất của bào tử đối với môi trường bênngoài.+ Sự có mặt của các axit amin có chứa lưu quỳnh đặc biệt là xystin giúp nha bàođề kháng với tia cựa tím.+ Với cấu trúc có nhiều màng bao bọc và tính ít thẩm thấu của các lớp màng, làmcho các chất hóa học và các chất sát trùng khó có thể tác động tới bào tử.8.5. Cấu trúc kháng nguyên.Bào tử có tính chất kháng nguyên, nó mang những khàng nguyên của vi khuẩn gốc,ngoài ra nó còn mang những kháng nguyên đặc hiệu riêng.8.6. Sự nẩy mầm của bào tử.Khi gặp điều kiện thuận lợi như nhiệt dộ, độ ẩm, độ pH, chất dinh dưỡng bào tửsẽ nẩy mầm và phát triển thành thể vi khuẩn bào tử mới.
29. Thời gian để chuyển từ bào tử sang thể dinh dưỡng kéo dài từ 10 phút đến vài giờ, khi đó bào tử hút nước, trương lên ,màng nứt ra hoạt bị phân hủy dưới tác dụng của các enzym chúa trong bào tử khi nẩy mầm và tạo thành vi khuẩn Sự nẩy mầm của bảo tử là hình thức đổi mới và nâng cao sự sống của tế bào vi khuẩn. 8.7. Vị trí của bào tử . Bào tử thường gặp ở vi khuẩn Gram dương thuộc giống Bacillus và Clostridium. + Giống Bacillus, bào tử có kích thước hẹp hơn bề ngang thân vi khuẩn nên khi hình thành nha bào thì vi khuẩn không bị biến dạng. + Giống Clostridium, kích thước của bào tử lớn hơn chiều ngang thân vi khuẩn, nên khi hình thành bào tử thì vi khuẩn bị biến đổi hình thái. 9.Phân loại vi khuẩn. 9.1. Khó khăn trong phân loại vi khuẩn. Thế giới VSV rất đa dạng và phong phú, để nấm được các thông tin về VSV , để sử dụng nó vào các lĩnh vực nghiên cứu và ứng dụng trong dời sống thực tiển, thì việc phân loại và đặc tên cho các VSV là một việc làm không thể thiếu được.Mục đích các sơ đồ phân loại là xác định các VSV có các thuộc tính giống nhau để xếpchúng vào cùng loại và phân biệt giữa các nhóm loài với nhau. Việc phân loại VSVgặp nhiều khó khăn vì:+ Số lượng VSV quá nhiều mà sự khác biệt giữa chùng lại khá lớn;
30. +Có sự khác biệt khá lớn giữa sơ đồ phân loại VSV so với động vật và thực vật.Có nhiều tiêu chuẩn để xác định các loại vi khuẩn, có thể căn cứ vào các đặc tính:+Về hình thái, kích thước, cấu tạo tế bào, phẩn ứng nhộm Gram, các chất chứa trongtế bào, năng lực hoạt động, khả năng sinh giáp mô, nha bào, hình dạng và vị trí của nhabào.+ Về đặc tính nuôi dưỡng, sinh trưởng trên các môi trường như lỏng, đặc,môi trườngđặc biệt, hình thài, màu sắc…….+ Về đặc tính sinh lý, sinh hóa, cấu trúc kháng nguyên như quan hệ với nguồn oxi,cacbon,….+ Phân loại theo số lượng các tính chất sinh học, đây là phương pháp phân loại giángtiếp, dựa trên các đặc điểm genotyp và phenotyp. – phân loại theo tỉ lệ các bazo của các AND. – Phân loại dựa trên cấu trúc phân tử protein. Qua các căn cứ và tiêu chuẩn trên, có thể thấy rằng việc phân loại các loài vi khuẩn là một việc hết sức phức tạp, tinh vi không the763 căn cứ vào đặc tính riêng biệt mà xác định ngay được, cũng vì thế mà cho đến nay việc phân loại vi khuẩn vẫn chua hoàn thiện. 9.2. Đơn vị phân loại. Đơn vị cơ bản trong phân loại VSV nằm trong hệ thống phân loại của sinh vật gồm:
31. a) Giới(kingdom): VD:giới động vật, giới thực vật. tên gọi lấy theo đặc điểm chính của giới bằng chử HI Lạp hoặc La Tinh. b) Ngành (division hoặc phylum), dưới ngành(subdivision). c) Lớp(class),dưới lớp(subclass). d) Bộ(order): Tên gọi lấy tên họ chính và tậng cùng bằng ales. e) Bộ phụ(Suborder) hay dưới bộ, có tên tận cùng bằng aceae. f) Họ(family): thường có tên tận cùng bằng aceae g) Tộc(tribe): thường có tên tận cùng bằng eae. h) Giống(genus hoặc genera) i) Loài(species): Đây là đơn vị phân loại cơ bản nhất, tên khoa học của loài thường đặc kép, tên giống trước và tên loài sau. j) Thứ(variety): Chỉ một nhóm nhất định trong một loài. k) Dạng(typ hoặc forma): Chỉ nhóm nhỏ dưới thứ. l) Chủng hay nòi(strain) Chỉ một chủng, nòi VSV của một loài mới được phân lập, các cá thể có cùng một loài, nhưng phân lập từ những nơi khác nhau, không giống nhau hoàn toàn, được gọi là chủng, nòi khác nhau, nó mang theo ký hiệu của giống, loài chủng và những con số, những chử viết tắc theo quy ước riêng của người nghiên cứu,III .XẠ KHUẨN(Actinomycetes) Xạ khuẩn được phân bố rất rộng rãi trong tự nhiên. Trong mỗi gam đất nói chungthường có trên một triệu xạ khuẩn. Phần lớn xạ khuẩn là tế bào Gram dương, hiếukhí, hoại sinh, có cấu tạo dạng sợi phân nhánh (khuẩn ti). Trong số 8000 chất khoángsinh hiện đã được biết đến trên thế giới thì trên 80% là do xạ khuẩn sinh ra. Xạ khuẩncòn được dùng để sản xuất nhiều loại enzim, một số vitamin và axit hữu cơ. Một số ítxạ khuẩn kỵ khí hoặc vi hiếu khí có thể gây ra các bệnh cho người, cho động vật và
32. cho cây trồng. Một số xạ khuẩn (thuộc chi Frankia) có thể tạo nốt sần trên rễ một sốcây không thuộc họ đậu và có khả năng cố định nitơ.Hệ sợi của xạ khuẩn chia ra thành khuẩn ti cơ chất và khuẩn ti khí sinh.Đường kính khuẩn ti xạ khuẩn thay đổi trong khoảng m. Đa số xạ khuẩn có khuẩn tikhông có vách ngăn vൠ3 ÷ m đến 2 µ 1,0 ÷ 0,2 không tự đứt đoạn. Màu sắc củakhuẩn ti của xạ khuẩn hết sức phong phú. Có thể có các màu trắng, vàng, da cam, đỏ ,lục, lam, tím, nâu, đen…Khuẩn ti cơ chất phát triển một thời gian thì dài ra trong không khí thành những khuẩnti khí sinh.+ Xạ khuẩn thuộc nhóm Procaryotes, có cấu tạo nhân đơn giản giống như vi khuẩn.Tuy vậy, đa số tế bnào xạ khuẩn lại có cấu tạo dạng sợi, phân nhánh phức tạp và cónhiều màu sắc giống như nấm mốc.1.Hình thái và kích thướcĐa số xạ khuẩn có cấu tạo dạng sợi, các sợi kết với nhau tạo thành khuẩn lạc cónhiều màu sắc khác nhau: trắng, vàng, nâu, tím, xám v.v…. Màu sắc của xạ khuẩn làmột đặc điểm phân loại quan trọng. Đường kính m. Có thể phân biệt được hai loại sợikhácµsợi của xạ khuẩn khoảng từ 0,1 – 0,5 nhau.Sợi khí sinh là hệ sợi mọc trên bề mặt môi trường tạo thành bề mặt của khuẩn lạc xạkhuẩn. Từ đây phát sinh ra bào tử. Sợi cơ chất là sợi cắm sâu vào môi trường làmnhiệm vụ hấp thu chất dinh dưỡng. Sợi cơ chất sinh ra sắc tố thấm vào môi trường,sắc tố này thường có màu khác với màu của sợi khí sinh. Đây cũng là một đặc điểmphân loại quan trọng.Một số xạ khuẩn không có sợi khí sinh mà chỉ có sợi cơ chất, loại sợi này làm cho bềmặt xạ khuẩn nhẵn và khó tách ra khi cấy truyền. Loại chỉ có sợi khí sinh thì ngượclại, rất dễ tách toàn bộ khuẩn lạc khỏi môi trường.Khuẩn lạc xạ khuẩn thường rắn chắc, xù xì, có thể có dạng da, dạng phấn, dạngnhung, dạng vôi phụ thuộc vào kích thước bào tử. Trường hợp không có sợi khí sinhkhuẩn lạc có dạng màng dẻo. Kích thước khuẩn lạc thay đổi tuỳ loài xạ khuẩn và tuỳđiều kiện nuôi cấy. Khuẩn lạc thường có dạng phóng xạ (vì thế mà gọi là xạ khuẩn),một số có dạng những vòng tròn đồng tâm cách nhau một khoảng nhất định. Nguyênnhân của hiện tượng vòng tròn đồng tâm là do xạ khuẩn sinh ra chất ức chế sinhtrưởng, khi sợi mọc qua vùng này chúng sinh trưởng yếu đi, qua được vùng có chất ứcchế chúng lại sinh trưởng mạnh thành vòng tiếp theo, vòng này lại sinh ra chất ức chếsinh trưởng sát với nó khiến khuẩn ty lại phát triển yếu đi. Cứ thế tạo thành khuẩnlạc có dạng các vòng tròn đồng tâm.2.Cấu tạo tế bàoKhuẩn lạc xạ khuẩn tuy có dạng sợi phân nhánh phức tap đan xen nhau nhưng toàn bộhệ sợi chỉ là một tế bào có nhiều nhân, không có vách ngăn ngang. Giống như vikhuẩn, nhân thuộc loại đơn giản, không có màng nhân.
33. Thành tế bào xạ khuẩn giống với thành tế bào vi khuẩn gram +. Màng tế bào chất dàykhoảng 50 nm và có cấu trúc tương tự như màng tế bào chất của vi khuẩn. Nhânkhông có cấu trúc điển hình, chỉ là những nhiễm sắc thể không có màng. Khi còn non,toàn bộ tế bào chỉ có một nhiễm sắc thể sau đó hình thành nhiều hạt rải rác trong toànbộ hệ khuẩn ty (gọi là hạt Cromatin).3.Sinh sảnXạ khuẩn sinh sản sinh dưỡng bằng bào tử. Bào tử được hình thành trên các nhánhphân hoá từ khuẩn ty khí sinh gọi là cuống sinh bào tử. Cuống sinh bào tử ở các loài xạkhuẩn có kích thước và hình dạng khác nhau. Có loài dài tới 100 – 200 nm, có loài chỉkhoảng 20 – 30 nm. Có loài cấu trúc theo hình lượn sóng, có loài lò xo hay xoắn ốc.Sắp xếp của các cuống sinh bào tử cũng khác nhau. Chúng có thể sắp xếp theo kiểumọc đơn, mọc đôi, mọc vòng hoặc từng chùm. Đặc điểm hình dạng của cuống sinhbào tử là một tiêu chuẩn phân loại xạ khuẩn. Hình 33Bào tử được hình thành từ cuốn sinh bào tử theo kiểu kết đoạn (fragmentation) hoặccắt khúc (segmentation).- Kiểu kết đoạn:Hạt cromatin trong cuống sinh bào tử được phân chia thành nhiều hạt phân bố đồngđều dọc theo sợi cuống sinh bào tử. Sau đó tế bào chất tập trung bao bọc quang mỗihạt cromatin gọi là tiền bào tử. Tiền bào tử hình thành màng tạo thành bào tử nằm trngcuống sinh bào tử. Bào tử thường có hình cầu hoặc ôvan, được giải phóng khi màngcuống sinh bào tử bị phân giải hoặc bị tách ra.- Kiểu cắt khúc:Hạt cromatin phân chia phân bố đồng đều dọc theo cuống sinh bào tử. Sau đó giữa cáchạt hình thành vách ngăn ngang, mỗi phần đều có tế bào chất. Bào tử hình thành theokiểu này thường có hình viên trụ hoặc hình que. Hình 34
34. Hình 1.26 hình dạng cuốn bào tử xạ khuẩn Strep.GriseusNgoài hình thức sinh sản bằng bào tử, xạ khuẩn còn có thể sinh sản bằng khuẩn ty.Các đoạn khuẩn ty gãy ra môi trường phát triển thành hệ khuẩn ty. Thuộc nhómProcaryotes ngoài xạ khuẩn và vi khuẩn còn có niêm vi khuẩn, xoắn thể, ricketsia vàMycoplasma. Các nhóm này đều có cấu tạo nhân đơn giản. Cấu tạo tế bào và hoạttính sinh lý có nhiều sai khác. Ví dụ như Mycoplasma có kích thước rất nhỏ bé so vớivi khuẩn, không có màng tế bào, vì thế hình dạng luôn biến đổi. Ricketsia cũng có kíchthước nhỏ bé, sống ký sinh bắt buộc v.v…4.Ý nghĩa thực tiến của xạ khuẩnXạ khuẩn là nhóm vi sinh vật phân bố rộng rãi trong đất, chúng tham gia vào các quátrình phân giải các hợp chất hữu cơ trong đất như xenluloza, tinh bột v.v…. góp phầnkhép kín vòng tuần hoàn vật chất trong tự nhiên. Đặc tính này còn được ứng dụngtrong quá trình chế biến phân huỷ rác v.v… Nhiều xạ khuẩn có khả năng sinh chấtkháng sinh. Đặc điểm này được sử dụng trong nghiên cứu sản xuất các chất khángsinh dùng trong y học, nông nghiệp và bảo quản thực phẩm.
35. Hình 35Hình 1.27. Các dạng bào tử ở xạ khuẩnHình 1.28 Cấu trúc của khuẩn ti ở xạ khuẩncp: tế bào chất pm: màng tế bào chất cw:thành tế bào se:vách ngănri: riboxomre: chất dự trữ Hình 5
36. Hình 6Hình 1. Một số khuẩn lạc của Streptomyces trên môi trường ISP2 ở 28-30 0C, 5 ngày(a) V2; (b) HX11; (c) HX14;(d) T22; (e) T13; (f) X15; (g) LA83; (f) LA60; (i) R2Hình 2.Một số hình dạng khuẩn ty và cuốngsinh bào tử trên tiêu bản phòng ẩm, độ phóng đại 40X.(a) T11 ; (b) LA28 ; (c) X5;(d) LA57; (e) B1; (f) LA88
37. Hình 2 IV.NẤM MEN (Yeas) 1.Hình thái và kích thước Một số hình ảnh về các ngành Nấm Sợi nấm rễ mút phân Phycomyces thuộc Nấm bệnh Mucor mucedo (thuộcTế bào nấm thuộc ngành nhánh nhìn dưới kính Zygomycota mọc lên Zygomycota) trên thực vậtChytridiomycota hiển vi. từ một miếng cá
38. Nấm Aspergillus fumigatus Pneumocystis carinii gây bệnh Coccidioides immitis Trichoderma fertilevới các bào tử nang viêm phổi ở người với các nội bào tử thuộc Ascomycota Nấm linh chiCryptococcus neoformans với Nấm mồng gà (Ganoderma lucidum) Humidicutis lewelliniae thuộclớp màng polysaccarit ở nhiệt (Cantharellus) thuộc được sử dụng trong yđộ 37 °C Basidiomycota học phương Đông từ Basidiomycota lâu đời Bào tử bắn Phân cắt tế bào Nảy chồi
39. Bào tử túi Bào tử màng dày Bào tử đốt Vỏ nhày ở nấm menNấm men thường có hình cầu hoặc hình bầu dục, một số loại có hình que và một sốhình dạng khác. Kích thước trung bình của nấm men m. Một số loài nấm men sau khiphân cắt bằng phương pháp nảyµlà 3 – 5 x 5 – 10 chồi, tế bào con không rời khỏi tếbào mẹ và lại tiếp tục mọc chồi. Bởi vậy nó có hình thái giống như cây xương rồngkhi quan sát dưới kính hiển vi. Hình 37Hình 1.31 Nấm Saccharomyces Cerevisiea2.Cấu tạo tế bào
40. Khác với vi khuẩn và xạ khuẩn, nấm men có cấu tạo tế bào khá phức tạp, gần giốngnhư tế bào thực vật. Có đầy đủ các cấu tạo thành tế bào, màng tế bào chất, tế bàochất, ty thể, riboxom, nhân, không bào và các hạt dự trữ.2.1Thành tế bàoThành tế bào nấm men được cấu tạo bởi hai lớp phân tử bao gồm 90% là hợp chấtglucan và mannan, phần còn lại là protein, lipit và glucozamin. Glucan là hợp chất caophân tử của D – Glucoza, mannan là hợp chất cao phân tử của D – Manoza. Trên thànhtế bào có nhiều lỗ, qua đó các chất dinh dưỡng được hấp thu và các sản phẩm của quátrình trao đổi chất được thải ra.2.2.Màng nguyên sinh chấtMàng nguyên sinh chất của tế bào nấm men dày khoảng 8 nm có cấu tạo tương tựnhư màng nguyên sinh chất của vi khuẩn.Tế bào chất của nấm men cũng tương tự như tế bào chất của vi khuẩn, độ nhớt củatế bào chất cao hơn của nước 800 lần.Nhân tế bào nấm men là nhân điển hình, có màng nhân, bên trong là chất dịch nhân cóchứa hạch nhân. Cũng như nhân tế bào của vi sinh vật bậc cao, nhân tế bào nấm menngoài AND còn có protein và nhiều loại men. Hạch nhân của tế bào nấm men khôngphải chỉ gồm một phân tử AND như ở vi khuẩn mà đã có cấu tạo nhiễm sắc thể điểnhình và có quá trình phân bào nguyên nhiễm còn gọi là gián phân. Quá trình gián phângồm 4 giai đoạn như ở vi sinh vật bậc cao. Số lượng nhiễm sắc thể trong tế bào nấmmen khác nhau tuỳ loại nấm men. Ở Saccharomyces serevisiae là nhóm nấm men phânbố rộng rãi nhất, thể đơn bội của nó có n = 17 nhiễm sắc thể, thể lưỡng bội có 2n =34. Ngoài nhiễm sắc thể ra, trong nhân tế bào S. serevisiae còn có từ 50 đến 100plasmic có cấu tạo m, có khả năng sao chép độc lập,µlà 1 phân tử AND hình vòng kíncó kích thước 2 mang thông tin di truyền.2.3.Ty thể:Khác với vi khuẩn, nấm men đã có ty thể giống như ở tế bào bậc cao, đó là cơ quansinh năng lượng của tế bào. Ty thể nấm men có hình bầu dục, được bao bọc bởi hailớp màng, màng trong gấp khúc thành nhiều tấm răng lược hợc nhiều ống nhỏ làm chodiện tích bề mặt của màng trong tăng lên. Cấu trúc của hai lớp màng ty thể giống cấutrúc của màng nguyên sinh chất. Trên bề mặt của màng trong có dính vô số các hạtnhỏ hình cầu. Các hạt này có chức năng sinh năng lượng và giải phóng năng lượng củaty thể. Trong ty thể còn có một phân tử AND có cấu trúc hình vòng, có khả năng tự saochép. Những đột biến tạo ra tế bào nấm men không có AND ty thể làm cho tế bàonấm men phát triển rất yếu, khuẩn lạc nhỏ bé. Trong ty thể còn có cả các thành phầncần cho quá trình tổng hợp protein như riboxom, các loại ARN và các loại enzym cầnthiết cho sự tổng hợp protein. Các thành phẩn này không giống với các thành phầntương tự của tế bào nấm men nhưng lại rất giống của vi khuẩn. AND của ty thể rấtnhỏ nên chỉ có thể mang mật mã tổng hợp cho một số protein của ty thể, số còn lại dotế bào tổng hợp rồi đưa vào ty thể. Người ta đã chứng minh được quá trình tự tổnghợp protein của ty thể. Quá trình này bị kìm hãm bởi cloramfenicol giống như ở vikhuẩn, trong khi đó chất kháng sinh này không kìm hãm được quá trình tổng hợpprotein ở tế bào nấm men.2.3.Riboxom của tế bào nấm men có hai loại : loại 80S gồm 2 tiểu thể 60S và 40Snằm trong tế bào chất, một số khác gắn với màng tế bào chất. Một số nghiên cứu đã
42. Hình 38Ngoài hình thức sinh sản như ở S. serevisiae, một số loài nấm men khác có những hìnhthức sinh sản về cơ bản cũng giống như trên nhưng có một số sai khác. Ví dụ như làSchizosaccharomyces octosporus hợp tử lưỡng bội phân chia 3 lần, lần đầu giảmnhiễm sinh ra 8 bào tử nằm trong nang.Hình 1.32. Chu trình sinh sản của nấm men
43. Hình 39Hình 1.33. Các kiểu nảy chồi và các hình dạng của tế bào, bào tử ở nấm menA. Nảy chồi nhiều cực; B. Nảy chồi đơn cực; C. Nảy chồi lưỡng cực; D. Phân cắtE. Khuẩn ti già;F. Khuẩn ti;G. Bào tử đốt; H. Nội bào tử; I. Bào tử bắn;
44. J. Bào tử trần4.Ý nghĩa thực tiễn của nấm menNấm men là nhóm vi sinh vật phân bố rộng rãi trong thiên nhiên, nó tham gia vào cácquá trình chuyển hoá vật chất, phân huỷ chất hữu cơ trong đất. Hoạt tính sinh lý củanhiều loài nấm men được ứng dụng trong công nghiệp thực phẩm, nông nghiệp và cácngành khác. Đặc biệt trong quá trình sản xuất các loại rượu, cồn, nước giải khát lênmen, làm thức ăn gia súc … Ngoài hoạt tính sinh lý, bản thân tế bào nấm men có rấtnhiều loại vitamin và các axit amin, đặc biệt là axit amin không thay thế. Đặc tính nàyđược dùng để chế tạo thức ăn gia súc từ nấm men, thậm chí thức ăn dùng cho ngườicũng có thể chế tạo từ nấm men. V.NẤM MỐC (nấm sợi)Nấm mốc cũng thuộc nhóm vi nấm, có kích thước hiển vi. Khác với nấm men, cókhông phải là những tế bào riêng biệt mà là một hệ sợi phức tạp, đa bào có màu sắcphong phú.1.Hình thái và kích thướcNấm mốc có cấu tạo hình sợi phân nhánh, tạo thành một hệ sợi chằng chịt phát triểnrất nhanh gọi là khuẩn ti thể hay hệ sợi nấm. m. Nấm mốc cũng có 2 loại khuẩnti:µChiều ngang của khuẩn ti thay đổi từ 3 – 10 khuẩn ti khí sinh mọc trên bề mặt môitrường, từ đây sinh ra những cơ quan sinh sản. Khuẩn ti cơ chế mọc sâu vào môitrường.Khuẩn lạc của nấm mốc cũng có nhiều màu sắc như khuẩn lạc xạ khuẩn. Khuẩn lạcnấm mốc khác với xạ khuẩn ở chỗ nó phát triển nhanh hơn, thường to hơn xạ khuẩnở chỗ nó phát triển nhanh hơn, thường to hơn khuẩn lạc xạ khuẩn nhiều lần. Dạngxốp hơn do kích thích khuẩn ti to hơn. Thường thì mỗi khuẩn lạc sau 3 ngày phát triểncó kích thước 5 – 10 mm, trong khi đó khuẩn lạc xạ khuẩn chỉ khoảng 0,5 – 2 mm.2.Cấu tạo tế bàoCũng như nấm men, nấm mốc có cấu tạo tế bào điển hình như ở sinh vật bậc cao.Thành phần hoá học và chức năng của các cấu trúc này cũng tương tự như ở nấm men.Điều sai khác cơ bản giữa nấm mốc và nấm men là ở tổ chức tế bào.Nấm men chỉ là những tế bào riêng rẽ hoặc xếp với nhau theo kiểu cây xương rồngnhư đã nói ở phần trên. Nấm mốc có tổ chức tế bào phức tạp hơn, trừ một số nấmmốc bậc thấp có cấu tạo đơn bào phân nhánh. Ở những nấm mốc bậc thấp này, cơthể là một hệ sợi nhiều nhân không có vách ngăn.Đa số nấm mốc có cấu tạo đa bào, tạo thành những tổ chức khác nhau như sợi khísinh, sợi cơ chất. Sợi cơ chất của nấm mốc không đơn giản như ở xạ khuẩn mà phứctạp hơn. Có những loài có sợi cơ chất giống như rễ chùm ở thực vật gọi là rễ giả, vídụ như ở Aspergillus niger. Ở những loài nấm mốc ký sinh trên thực vật, sợi cơ chấttạo thành những cấu trúc đặc biệt gọi là vòi hút.Ở một số loài nấm mốc, các sợi nấm nối với nhau thông qua các cầu nối, các cầu nốihình thành giữa các sợi nằm gần nhau gọi là sự hợp nối do có hiện tượng 2 khốinguyên sinh chất trộn lẫn với nhau. Đó có thể là một hình thức lai dinh dưỡng.Một số loài nấm mốc có cấu tạo gần giống mô thực vật gọi là mô giả. Đó là các tổchức sợi xốp gồm các sợi nấm xếp song song với nhau tạo thành một tổ chức sợi xốp.Ngoài tổ chức sợi xốp còn có tổ chức màng mỏng giả gần giống như màng mỏng ở
45. thực vật bậc cao. Chúng gồm những tế bào có kích thước xấp xỉ nhau hình bầu dục,xếp lại với nhau. Hai tổ chức trên có ở thể đệm và hạch nấm. Thể đệm cấu tạo bởinhiều khuẩn ti kết lại với nhau, từ đó sinh ra các cơ quan sinh sản của nấm mốc.Hạch nấm thường có hình tròn hoặc hình bầu dục không đều, kích thước tuỳ theo loài,từ dưới 1 mm đến vài cm. Đặc biệt có loài có kích thước hạch nấm tới vài chục cm.Hạch nấm là một tổ chức giúp cho nấm sống qua những điều kiện ngoại cảnh bất lợi.Sợi nấm tồn tại trong hạch không phát triển. Khi gặp điều kiện thuận lợi hạch sẽ nảymầm và phát triển bình thường.3.Sinh sảnNấm mốc có 3 hình thức sinh sản chínha. Sinh sản dinh dưỡng- Sinh sản dinh dưỡng bằng khuẩn ti: là hình thức từ một khuẩn ti gây ra những đoạnnhỏ, những đoạn nhỏ này phát triển thành một hệ khuẩn ti.- Sinh sản dinh dưỡng bằng hạch nấm: như đã nói ở phần trên.- Sinh sản dinh dưỡng bằng bào tử dày: trên phần giữa của khuẩn ti hoặc phần đầukhuẩn ti hình thành tế bào có màng dầy bao bọc, bên trong chứa nhiều chất dự trữ.Gặp điều kiện thuận lợi bào tử dầy sẽ nảy mầm thành một hệ sợi nấm. Bào tử dầythường là đơn bào, đôi khi là 2 hoặc nhiều tế bào.b. Sinh sản vô tínhSinh sản vô tính ở nấm mốc có hai hình thức:- Bào tử kín: là bào tử hình thành trong một nang kín. Từ một khuẩn ti mọc lên cuốngnang, cuống nang thường có đường kính lớn hơn đường kính khuẩn ti. Cuống nang cóloại phân nhánh và có loại không phân nhánh. Trên cuống nang hình thành nang bào tử.Cuống nang có phần ăn sâu vào trong nang gọi là nang trụ. Nang trụ có hình dạng khácnhau tuỳ loài. Ở một số loài, bào tử nằm trong nang có tiên mao, khi nang vỡ bào tử cókhả năng di động trong nước gọi là động bào tử (Zoospore).Sự khác nhau giữa bào tử dày ở sinh sản dinh dưỡng và bào tử kín ở sinh sản vô tính:bào tử dầy chính là một hoặc một vài tế bào trong một sợi nấm hình thành màng dầybọc lại. Bào tử kín phức tạp hơn, có cơ quan mang bào tử là nang, có nang trụ, cuốngnang …- Bào tử đính: là hình thức bào tử được hình thành bên ngoài cơ quan sinh bào tử chứkhông nằm trong nang kín. Hình thức này có nhiều loại khác nhau.Có loại bào tử nằm hoàn toàn bên ngoài cơ quan sinh bào tử. Từ sợi nấm mọc lêncuống sinh bào tử, cuống sinh bào tử có thể phân nhánh hoặc không. Từ đỉnh củacuống sinh bào tử bằng cách phân cắt cùng một lúc từ một sợi thành nhiều bào tử. Cóloại mọc chồi thành bào tử thứ nhất rồi bào tử thứ nhất lại mọc chồi thành bào tử thứhai, cứ như thế tạo thành chuỗi, trong chuỗi kiểu này bào tử ở cuối chuỗi non nhất,bào tử ở sát cuống sinh bào tử già nhất, gọi là chuỗi gốc già. Có loại các bào tử đượcliên tiếp mọc ra từ đỉnh cuống sinh bào tử đẩy dần thành một chuỗi trong đó bào tử ởcuối chuỗi được sinh ra đầu tiên gọi là chuỗi gốc non.Ở một số loài bào tử nằm trong thể bình, phương thức sinh bào tử cũng tương tự nhưở cơ chế trên (phân cắt cùng một lúc, chuỗi gốc nhà, chuỗi gốc non). Đặc điểm kháccơ bản là cuống sinh và bào tử nằm trong một thể hinh bình, các bào tử sinh ra đượcđẩy dần ra khỏi miệng bình. Khác với bào tử kín, nang phải vỡ ra bào tử mới ra ngoàiđược.
46. Ngoài các hình thức trên còn một số hình thức khác nữa. Trên cùng một loài nấm mốccó thể có nhiều hình thức sinh sản khác nhau. Ví dụ như Fusarium có bào tử dày và bàotử đính. Cách phát sinh bào tử khác nhau cũng có thể có cùng ở một loại nấm.c. Sinh sản hữu tínhNấm mốc có 3 hình thức sinh sản hữu tính – đẳng giao, di giao và tiếp hợp.- Đẳng giao: Từ sợi khuẩn ti sinh ra các túi giao tử trong có chứa giao tử.Các giao tử sau khi ra khỏi túi kết hợp với nhau thành hợp tử. Hợp tử phân chia giảmnhiễm thành các bào tử. Mỗi bào tử khi được giải phóng ra từ hợp tử có thể phát sinhthành sợi nấm. Các giao tử và túi giao tử hoàn toàn giống nhau giữa cơ thể “đực” và cơthể “cái”.- Dị giao: là trường hợp các giao tử và túi giao tử ở cơ thể “đực” và “cái” khác nhau. Ởlớp nấm noãn (Oomycestes) cơ quan sinh sản cái gọi là noãn khí ở trong chứa noãncầu. Cơ quan sinh sản đực gọi là hùng khí có hình ống cong. Có thể có nhiều hùng khímọc hướng về phía noãn khí, trong hùng khí chứa các tinh trùng. Khi hùng khí mọcvươn tới noãn khí, từ hùng khí tạo thành các ống xuyên qua đó tinh trùng vào thụ tinhnoãn cầu tạo thành noãn bào tử. Noãn bào tử được bao bọc bởi một màng dày, sau mộtthời gian phân chia giảm nhiễm và phát triển thành sợi nấm mốc.Hình 40Hình 1.34. Sinh sản hữu tính: Dị giao- Tiếp hợp: Hình thức sinh sản thường có ở nấm tiếp hợp. Từ 2 khuẩn ti khác nhaugọi là sợi âm và sợi dương mọc ra 2 mấu lồi gọi là nguyên phối nang. Các nguyênphối nang mọc hướng vào nhau dần dần hình thành màng ngăn với khuẩn ti sinh ra nótạo thành tế bào đa nhân. Hai tế bào đa nhân tiếp hợp với nhau tạo thành hợp tử đanhân gọi là bào tử tiếp hợp có màng dầy. Hợp tử sau một thời gian nảy mầm mọcthành một ống mầm. Đầu ống mầm sau phát triển thành một nang vô tính chứa nhữngbào tử. Ống mầm trở thành cuống nang giống như trường hợp hình thành bào tử kín.Sau một thời gian nang vỡ giải phóng bào tử ra ngoài. Mỗi bào tử phát triển thành mộtsợi nấm.Ngoài các hình thức sinh sản điển hình trên, ở nấm mốc còn có hình thức sinh sảnphần nào phức tạp hơn, gần giống với thực vật. Đó là ở một số loài thuộc lớp nấmđảm (Basidiomycetes).4.Ý nghĩa thực tiễn của nấm mốc
49. thống ubiquinon trong phân loại nấm mốc cũng như ứng dụng kỹ thuật sinh học phântử để khảo sát đa dạng di truyền và qua mối liên hệ di truyền phân loại lại cho chính ̉xác hơn. chúng tôi (ALGUE)Tao là những thực vât bâc thâp, quang tự dưỡng (abtotrophe), sông chủ yêu ở trong ̉ ̣ ̣ ́ ́ ́nước và những nơi có độ âm cua nước, có anh sang ( trên măt đât, trong đât ở trang thai ̉ ̉ ́ ́ ̣ ́ ́ ̣ ́ngu, trên đôi nui, thân cây, tường âm, băng tuyêt …). ̉ ̀ ́ ̉ ́ ̣ ̉ 1.Phân loai tao Về măt phân loai, tuy theo cach đăt vân đề mà sự phân chia khac nhau: ̣ ̣ ̀ ́ ̣ ́ ́ 1.1. ̉ ̣ ̉ Theo bang phân loai cua Liên Xô 1978 ̉ 1.1.1. Cyanophyta- Tao lam Được phân bố chủ yêu ở vung nước ngot, ngoai diêp luc tố a con chứa săc tố b, san ́ ̀ ̀ ̣ ̣ ̀ ́ ̉ phâm quan hợp là glycogen. Loai tao nay có khả năng đông hoa nitơ không khí do ̉ ̣ ̉ ̀ ̀ ́ công sinh với beo hoa dâu( Anabaena azola) ̣ ̀ ̉ 1.1.2. Chlorophyta -Tao luc̣ Được phân bố chủ yêu ở vung nước ngot, ngoai diêp luc tố a con chứa săc tố a,b, ́ ̀ ̣ ̀ ̣ ̣ ̀ ́ san phâm quang hợp là tinh bôt. ̉ ̉ ̣ 1.1.3. Xanthophyta-Tao vang ( con được goi là tao roi lêch) ̉ ̀ ̀ ̣ ̉ ̣ Được phân bố chủ yêu ở vung nước lợ, ngoai diêp luc tố a con chứa săc tố a,b và ́ ̀ ̀ ̣ ̣ ̀ ́ san phâm quang hợp là leucosin, mang tế bao có chứa pectin ̉ ̉ ̀ ̀ 1.1.4. Bacillariophyta- Tao cat ̉ ́ Được phân bố chủ yêu ở vung nước măn, nước lợ ngoai diêp luc tố a con chứa săc ́ ̀ ̣ ̀ ̣ ̣ ̀ ́ tố b, san phâm quan hợp là chât dâu. ̉ ̉ ́ ̀ 1.1.5. Phacophyta- Tao nâu ̉
50. Được phân bố chủ yêu ở vung nước lợ, nước ngot và môt phân ở nước măn,ngoai ́ ̀ ̣ ̣ ̀ ̣ ̀ diêp luc tố a con chứa săc tố b, san phâm quang hợp là chât dâu và mannit. ̣ ̣ ̀ ́ ̉ ̉ ́ ̀ 1.1.6. Rhodophyta-Tao đỏ ̉ Được phân bố chủ yêu ở nước măn, nước lợ ngoai diêp luc tố a con chứa săc tố a, ́ ̣ ̀ ̣ ̣ ̀ ́ b san phâm quang hợp là tinh bôt. ̉ ̉ ̣ 1.1.7.Euglenophyta-Tao măt ̉ ́ Được phân bố chủ yêu ở nước măn, nước lợ ngoai diêp luc tố a con chứa săc tố a, ́ ̣ ̀ ̣ ̣ ̀ ́ b san phâm quang hợp là paramilon . ̉ ̉ 1.1.8. Chrysophya- Tao anh vang ̉ ́ ̀ Được phân bố chủ yêu ở nước măn, nước lợ ngoai diêp luc tố a con chứa săc tố a, ́ ̣ ̀ ̣ ̣ ̀ ́ b san phâm quang hợp là leucosin. ̉ ̉ 1.1.9. Pyrrophyta-Tao giap ̉ ́ Được phân bố chủ yêu ở nước măn, nước lợ ngoai diêp luc tố a con chứa săc tố ́ ̣ ̀ ̣ ̣ ̀ ́ a, b san phâm quang hợp là tinh bôt. ̉ ̉ ̣ 1.1.10. Charophyta – Tao vom (vong ) ̉ ̀ ̀ Được phân bố chủ yêu ở nước măn, nước lợ tao thanh bui giông như lum cây ́ ̣ ̣ ̀ ̣ ́ ̀ ngoai diêp luc tố a con chứa săc tố a, b san phâm quang hợp là tinh bôt. ̀ ̣ ̣ ̀ ́ ̉ ̉ ̣ 1.2. ̣ ̉ Theo phân loai cua Robert Edward lee, 1999 ̣ ̉ Theo phân loai cua Robert Edward lee, 1999- Phyobgy, Cambridge Unit press, tao ̉ được phân thanh nhiêu nganh do sự sai khac nhau về săc tô, chât dự trữ, câu truc đăc ̀ ̀ ̀ ́ ́ ́ ́ ́ ́ ̣ điêm cua roi và cac dâu hiêu khac . ̉ ̉ ́ ́ ̣ ́ Kêt quả nghiên cứu trên kinh hiên vi điên tử, thì tao được phân chia thanh cac nganh ́ ́ ̉ ̣ ̉ ̀ ́ ̀ sau: ́ ̀ ̉ Nhom I: 1.Nganh tao lam(Cyanophyta) hay vi khuân lam( Cyanobacteria) ̉ 2.Nganh Glaucophyta ̀ Nhom II : 3. Nganh tao đỏ ( Rhodophyta ) ́ ̀ ̉ ̀ 4.Nganh tao luc (Chlorophyta ) ̉ ̣ ́Nhom III. 5. Nganh tao măt ̀ ̉ ́ ̀ 6. Nganh tao 2 ranh (Dinophyta) ̉ ̃Nhom IV. 7. Nganh tao roi không đêu ( Heterokontophyta) chia thanh cac lớp : ́ ̀ ̉ ̀ ̀ ́ – Lớp tao vang anh ( Chrysophyceae ) ̉ ̀ ́ – Lớp tao silic hay con goi tao cut ( Bacillariophyceae) ̉ ̀ ̣ ̉ ́ – Lớp tao vang ( Xanthophyceaea) ̉ ̀ – Lớp tao đông bao tử có điêm măt ( Eustigmatophyta) ̀ ̣ ̀ ̉ ́ – Lớp tao nâu ( phhacophyta) ̉
51. – 8. Nganh tao có phân bam ( Haptophyta) ̀ ̉ ̀ ́ Nganh tao lam gôm những tế bao chưa có câu truc nhân điên hinh, vì vây, hiên nay ̀ ̉ ̀ ̀ ́ ́ ̉ ̀ ̣ ̣ khoa hoc xêp vao nhom cơ thể tiên nhân ( Prokaryota) ̣ ́ ̀ ́ ̀ Goi là vi khuân lam(Cyanobacteria). Tât cả cac nganh tao con lai cung với cac nganh ̣ ̉ ́ ́ ̀ ̉ ̀ ̣ ̀ ́ ̀ thực vât khac xêp vao nhom cơ thể mà tế bao có câu truc nhân điên hinh ̣ ́ ́ ̀ ́ ̀ ́ ́ ̉ ̀ ( Eukaryota) chúng tôi thai câu tao tế bao tao ̀ ́ ́ ̣ ̀ ̉ 2.1. Hinh thai ̀ ́ Tao có cơ thể là môt tế bao riêng lẻ hoăc dinh với nhau thanh tâp đoan , chuyên đông ̉ ̣ ̀ ̣ ́ ̀ ̣ ̀ ̉ ̣ hoăc không chuyên đông, cơ thể có roi chuyên đông được. Roi có thể có môt hoăc 2, ̣ ̉ ̉ ̣ ̣ ̣ đơn gian hoăc phân nhanh . Đăc điêm câu truc roi và số lượng roi là tiêu chuân để ̉ ̣ ́ ̣ ̉ ́ ́ ̉ phân loai. ̣ Có những cơ thể tao là dang tan, khôn phân hoa thanh thân, rê, la, không có ranh dân. ̉ ̣ ̉ ́ ̀ ̃ ́ ̃ ̃ Tan có thể là những dang sợi, dang ban gôm nhiêu tế bao câu truc nên. ̉ ̣ ̣ ̉ ̀ ̀ ̀ ́ ́ 2.2. Câu tao ́ ̣ Tao có câu truc 1 tế bao thực vât gôm mang bao boc, bên trong là nguyên sinh chât ̉ ́ ́ ̀ ̣ ̀ ̀ ̣ ́ với nhân điên hinh. Mang nhân có câu truc băng xenlulozohoăc hemixenlulozo.Câu ̉ ̀ ̀ ́ ́ ̀ ̣ ́ truc mang là môt vỏ bao. Bao có thể gôm 2 hoăc nhiêu tâm lợp lai như ở ́ ̀ ̣ ̀ ̣ ̀ ́ ̣ Bacillariophyta và Dinophyta. Đăc điêm câu truc vỏ là tiêu chuân để phân loai tao. ̣ ̉ ́ ́ ̉ ̣ ̉ Trong nguyên sinh chât chứa luc lap (chloroplast) gôm cac thylakoit riêng rẽ hoăc ́ ̣ ̣ ̀ ́ ̣ liên kêt với nhau. Trên cac thylacoit mang cac săc tố (pigments). Mang luc lap là môt ́ ́ ́ ́ ̀ ̣ ̣ ̣ đăc điêm rât quan trong để phân loai cac nganh tao. ̣ ̉ ́ ̣ ̣ ́ ̀ ̉ Cac săc tố cua tao rât khac nhau, nhưng tấ cả cac nganh tao đêu có diêp luc a, ngoai ́ ́ ̉ ̉ ́ ́ ́ ̀ ̉ ́ ̣ ̣ ̀ ra ở cac nganh tao khac có thể có diêp luc b, c. tuy theo tế bao chứa loai săc tố nao ́ ̀ ̉ ́ ̣ ̣ ̀ ̀ ̣ ́ ̀ mà chia thanh:Tao đo, ngoai diêp luc tố a con chứa săc tố đỏ phycocrytrin ; tao vang ̀ ̉ ̉ ̀ ̣ ̣ ̀ ́ ̉ ̀ có sắ tố vang xanthophin..Dựa vao săc tố mà tao có sự phân bố khac nhau so với độ ̀ ̀ ́ ̉ ́ sâu cua nước. Hinh dang cua luc lap là chỉ tiêu để nhân dang tao. ̉ ̀ ̣ ̉ ̣ ̣ ̣ ̉ Bên trong nguyên sinh chât con thây cac chât dự trữ như ở tao đo, san phâm dự trữ ́ ̀ ́ ́ ́ ̉ ̉ ̉ ̉ là floridin, tao luc là tinh bôt, tao lam là glucogen , tao măt là paramylon.điêu đó cho ̉ ̣ ̣ ̉ ̉ ́ ̀ thâycac nghanh tao khac nhau có chât dự trữ khac nhau. ́ ́ ̀ ̉ ́ ́ ́ Ngoai ra trong nguyên sinh chât con chứa cac thể riboxom, cac hat cơ thê, lipit, ̀ ́ ̀ ́ ́ ̣ ̉ không bao, ở nganh tao măt con có cac điêm măt (stigura), nhờ đó tế bao di chuyên ̀ ̀ ̉ ́ ̀ ́ ̉ ́ ̀ ̉ về phia anh sang. ́ ́ ́ 2.3. Sinh san ở tao tao có 3 cach sinh san ̉ ̉ ̉ ́ ̉ + Sinh san sinh dưỡng : băng hinh thức phân đôi hoăc băng đứt đoan khuc cua cơ ̉ ̀ ̀ ̣ ̀ ̣ ́ ̉ thê. ̉ + Sinh san vô tinh : băng bao tử. ̉ ́ ̀ ̀ + Sinh san hữu tinh : theo 3 kiêu băng cac giao tử (gmet) ̉ ́ ̉ ́ ́ – Sinh san hữu tinh đăng giao ̉ ́ ̉ – Sinh san hữu tinh dị giao ̉ ́ – Sinh san hữu tinh noan giao ̉ ́ ̃ Kêt quả cua quá trinh sinh san hữu tinh là hinh thanh hợp tử (zygot) ́ ̉ ̀ ̉ ́ ̀ ̀3. Vai trò và giá trị dinh dưỡng cua vi khuân lam và tao ̉ ̉ ̉ – Tao và khuân lam phân bố rât rông rai trong tự nhiên, đa số sông trong nước ngot ̉ ̉ ́ ̣ ̃ ́ ̣và tao thanh năng suât sơ câp cửa cac thuy vực, tao silic và tao đỏ phân bố trong vung ̣ ̀ ́ ́ ́ ̉ ̉ ̉ ̀nước măn hay nước lợ, môt số khac sông công sinh với beo hoa dâu. ̣ ́ ́ ̣ ̀
52. – Tao có ý nghia rât quan trong trong quá trinh hinh thanh và cai tao đât, tao tham ̉ ̃ ́ ̣ ̀ ̀ ̀ ̉ ̣ ́ ̉gia vao viêc khep kin vong tuân hoan cac chât trong tự nhiên. ̀ ̣ ́ ́ ̀ ̀ ̀ ́ ́ – Môt số loai tao lam có khả năng đông hoa nitơ phân tử, lam giau dinh dưỡng nitơ ̣ ̣ ̉ ̀ ́ ̀ ̀cho đât và cung câp nitơ cho cây trông ́ ́ ̀ – Tao con là nguôn thức ăn tôt cho cac loai thuy san. ̉ ̀ ̀ ́ ́ ̣ ̉ ̉Tuy nhiên bên canh những loai tao có giá trị dinh dưỡng, môt số loai tao lai sinh ra cac ̣ ̣ ̉ ̣ ̣ ̉ ̣ ́chât đôc, gây đôc cho nguôn nước, gây đôc cho cac đông vât thuy sinh, qua đó có thể ́ ̣ ̣ ̀ ̣ ́ ̣ ̣ ̉gây đôc cho người, nêu người ăn phai cac thức ăn cac loai thuy san nay . ̣ ́ ̉ ́ ́ ̣ ̉ ̉ ̀