Cấu tạo thứ cấp của thân cây Hai lá mầm Thân cây thực vật 2 lá mầm sống nhiều năm và cây hạt trần có cấu tạo thứ cấp, thân cây có khả năng tăng trưởng về bề ngang và kích thước do hoạt động của mô phân sinh thứ cấp: tầng phát sinh libe – gỗ (tầng phát sinh trụ) và tầng phát sinh bần – lục bì (tầng phát sinh vỏ), trong đó tầng phát sinh trụ có vai trò chủ yếu. Thân cây Một lá mầm và thân cây Hai lá mầm sống một năm không có cấu tạo thứ cấp. Cấu tạo thứ cấp của thân cây Hai lá mầm rất phức tạp. Người ta phân biệt thành các phần chính sau đây: a. Vỏ thứ cấp Thân cây Hai lá mầm đặc biệt là các thân cây gỗ, vỏ sơ cấp thường không giữ được lâu, một tầng phát sinh mới thay thế cho lớp biểu bì, đó là tầng phát sinh vỏ (hay tầng sinh bần – lục bì). Hoạt động của tầng này sẽ sinh ra lớp bần ở phía ngoài, gồm các tế bào chết có màng hóa bần, mặt ngoài của tầng bần có nhiều lỗ vỏ đảm bảo sự trao đổi khí giữa thân cây và môi trường. Các tế bào của lớp lục bì sẽ được hình thành ở phía trong – đó là các tế bào nhu mô sống có chứa lạp lục, có màng mỏng bằng cellulose. Tập hợp của những lớp này hình thành nên lớp chu bì của thân cây. Do sự hoạt động liên tục của tầng phát sinh vỏ, một tầng phát sinh vỏ mới được hình thành sâu ở trong lớp vỏ và một lớp bần mới được hình thành. Khi lớp bần mới được hình thành thì tất cả các mô nằm bên ngoài của nó bị chết đi và cùng với lớp bần tạo thành bộ phận che chở phía ngoài của thân – lớp này gọi là thụ bì. Khái niệm vỏ thứ cấp trong cấu tạo thứ cấp của thân là tập hợp tất cả các mô nằm phía ngoài tầng phát sinh, bao gồm: các tế bào libe, vỏ sơ cấp (nếu có), các tế bào của chu bì hoặc thụ bì. b. Tầng phát sinh trụ 68 Trong cấu tạo sơ cấp của thân, tầng trước phát sinh (tiền tượng tầng) đã hình thành nên libe sơ cấp và gỗ sơ cấp, một phần các tế bào của tầng này vẫn giữ trạng thái phân chia và khi kết thúc sự sinh trưởng sơ cấp sẽ trở thành tầng phát sinh (tượng tầng) hay tầng phát sinh trụ. Tầng phát sinh trụ thường nằm ở giữa bó gỗ và libe, thường gồm 2 loại tế bào: – Tế bào khởi sinh hình thoi: thường có dạng hình thoi kéo dài, những tế bào này có chiều dài gấp nhiều lần chiều rộng, chúng thường phân chia theo mặt phẳng tiếp tuyến để hình thành nên những yếu tố dẫn, yếu tố sợi và các tế bào nhu mô. – Tế bào khởi sinh tia: thường có dạng hình tròn, có số lượng ít hơn tế bào khởi sinh hình thoi. Những tế bào này thường tập hợp thành nhóm với số lượng và kích thước khác nhau, tùy từng loài cây. Hoạt động của những tế bào này sẽ sinh ra tia ruột thứ cấp (gồm tia gỗ và tia libe). Các tế bào của tầng phát sinh có thể sắp xếp thành tầng hoặc không, hoạt động của những tế bào này có thể thường xuyên hoặc định kỳ theo mùa (thường gặp ở những cây gỗ sống ở vùng có khí hậu thay đổi theo mùa). c. Libe thứ cấp và gỗ thứ cấp + Libe thứ cấp: có cấu tạo phức tạp hơn libe sơ cấp, bao gồm: Mạch rây, tế bào kèm cùng với mô mềm hợp thành libe mềm. Sợi libe, mô cứng và tế bào đá hợp thành libe cứng, ở một số loài gặp các cấu trúc tiết nằm xen kẽ với các tế bào libe. Libe thứ cấp gồm những tế bào có màng mỏng, độ cứng kém nên thường bị gỗ dồn ra phía ngoài vỏ và bẹp dần lại. Trong cấu tạo thứ cấp của thân các yếu tố libe sơ cấp vẫn có thể tồn tại nhưng cũng bị tình trạng tương tự như libe thứ cấp và sau vài năm có thể bị biến mất đi. + Gỗ thứ cấp: gỗ là phần chiếm chủ yếu trong cấu tạo thứ cấp của thân cây, trong gỗ thường gồm các loại mô chính: mô cơ bản, mô cơ và mô dẫn. – Mô cơ bản: mô cơ bản trong gỗ thứ cấp gồm 3 loại mô chính: nhu mô gỗ, nhu mô gỗ hình thoi (sợi thay thế) và tia ruột (tia gỗ) tất cả các loại mô này đều có chức năng dự trữ. Nhu mô gỗ: là những tế bào sống thướng có dạng hình ống, có vách ngăn ngang, màng của chúng thường hóa gỗ song không quá dày, tế bào thường có chứa các chất dự trữ: tinh bột, các loại tinh dầu… Nhu mô hình thoi (sợi thay thế): tế bào thường có dạng hình thoi dạng sợi, có màng hóa gỗ, không có vách ngăn ngang, 2 đầu tế bào thường nhọn, có một nhân và thường làm nhiệm vụ dự trữ. Tia ruột: cấu tạo bởi những tế bào có dạng hình chữ nhật (trên lát cắt ngang) đó là những tế bào sống, màng hóa gỗ, tập trung thành từng tia chạy theo hướng phóng xạ từ trục của thân ra phía ngoài. 69 -Mô cơ: gồm các tế bào cương mô, màng dày hóa gỗ, tế bào thường có dạng hình thoi 3 đầu nhọn, những tế bào đó còn gọi là các tế bào sợi gỗ – đó là những tế bào chết, không chứa chất sống, có tác dụng nâng đỡ về mặt cơ học cho thân cây. – Mô dẫn: bao gồm quản bào và mạch thông, chúng có thể nằm rải rác ở trong gỗ và sắp xếp thành vòng (ở cây thực vật hạt trần thường chỉ có quản bào). d. Khái niệm vòng gỗ hàng năm Trong gỗ thứ cấp của thân các cây gỗ thường gặp những vòng gỗ đồng tâm hoặc tương đối đồng tâm, người ta gọi đó là những vòng gỗ hàng năm, chúng được hình thành do tầng phát sinh trụ hoạt động không đồng đều theo mùa: Mùa xuân và mùa hè khí hậu ẩm và nóng, cây hoạt động mạnh, dẫn truyền nhiều, tầng phát sinh trụ sản sinh ra các tế bào gỗ có màng mỏng, kích thước lớn, tập hợp những tế bào này tạo thành một vòng gỗ nhạt màu và rộng. Cuối thu sang đông, khí hậu khắc nghiệt, cây hoạt động rất ít hoặc ngưng hoạt động (thường gặp ở những cây rụng lá về mùa đông) tượng tầng hoạt động sẽ sản sinh ra các tế bào gỗ có kích thước nhỏ, màng dày, những tế bào này sẽ làm thành một vòng gỗ hẹp và sẫm màu. Như vậy, cứ một năm cây thường sản sinh ra một vòng gỗ sẫm màu, hẹp và một vòng gỗ nhạt màu rộng, Tuy nhiên, sự hình thành những vòng gỗ như trên chỉ mang tính chất tương đối. e. Khái niệm gỗ vỏ và gỗ lõi Việc dẫn truyền nước và muối khoáng hòa tan từ rễ lên lá là do các mạch dẫn trong phần gỗ của thân đảm nhận, song mức độ dẫn truyền không phải đồng đều trên mọi phần gỗ, người ta phân biệt: – Gỗ vỏ (dác): là vùng gỗ bên ngoài không màu hoặc có màu nhạt, có khả năng hoạt động dẫn truyền tốt. – Gỗ lõi (ròng): là vùng gỗ bên trong thường có màu sẫm hơn gỗ vỏ, có độ cứng hơn gỗ vỏ, gỗ lõi có chứa các thể nút (được hình thành do các tế bào nhu mô chui vào thành mạch, phình lên tạo thành những thể nút bít kín thành mạch lại), các chất gôm, dầu, tanin… gỗ lõi không có khả năng dẫn truyền hoặc dẫn truyền rất yếu và giữ chức phận nâng đỡ về mặt cơ học cho thân cây. Hình 3.10. Cấu tạo giải phẫu của thân cây Hai lá mầm 1. Lớp bần; 2. Nhu mô vỏ; 3. Tia ruột; 4. Sợi libe; 5. Nhu mô libe thứ cấp;6. Tầng phát sinh libe gô; 7. Gỗ thứ cấp; 8. Gỗ sơ cấp. (Nguồn: F.K. Tikhomirov,1978) 70 a. Biểu bì Gồm một lớp tế bào sống, có các tế bào lỗ khí nằm xen kẽ, màng ngoài của tế bào biểu bì có thể thấm thêm silic, có tầng cutin khá dày, hoặc phủ một lớp sáp, có thể có lông, gai… b. Lớp cương mô Nằm ngay bên dưới biểu bì là những tế bào cương mô, những tế bào cương mô này có thể sắp xếp thành vòng hoặc từng đám, nằm xen lẫn với các tế bào nhu mô có chứa lạp lục. Những đám cương mô này có thể kéo dài vào trong nối liền với những vòng cương mô bao xung quanh các bó dẫn. f. Khái niệm cây thân gỗ và cây thân thảo 2 lá mầm Trong hình thái tiến hóa thực vật, những dạng cây thân gỗ được xem là nguyên thủy hơn những dạng cây thân thảo. Người ta phân biệt cây thân gỗ và cây thân thảo 2 lá mầm chủ yếu dựa vào sự sinh trưởng thứ cấp của thân do hoạt động của tầng phát sinh trụ. Ở cây thân gỗ, quá trình sinh trưởng thứ cấp kéo dài trong suốt đời sống của cây, còn ở cây thân thảo, quá trình sinh trưởng thứ cấp của thân bị đình chỉ khi cây ra hoa và tạo quả…